Büyük bir olasılıkla Prekambriyum’dan önce Mandibulata ile Tracheata monofiletik ikiz grup oluşturuyordu. Prekambriyum’da bu iki grup yani Crustacea (kabuklular) ile Tracheata (Myriapoda ve Insecta) birbirinden ayrılmıştır. Çünkü Alt Kabriyum’da karapakslı ve bileşik gözlü gerçek yengeçler görülmeye başlamaktadır. Arthropoda’nın homonom segmentli formlardan (Articulata) monofiletik dallanması yeterince açık kanıtlarla gösterilememiştir.
Mandibulata’nın ana kökü büyük bir olasılıkla suda yaşıyordu ve bugünkü yengeçlerin taşıdığı gibi yarık üyelere sahipti. Yani, bacağın üçüncü segmentinin epipoditi (basipoditi), bacak şeklinde segmentli eksopodite dönüşmesine karşın, her iki kaide segmenti (1. ve 2. segmentler), yani prekoksopodit ve koksopodit yaprak şeklinde kalarak solunum işlevini yürütmekteydi, ilk üç bacak çifti besin alınımına ayrılmıştır. Bu ana kökte, büyük bir olasılıkla, spermalar bir spermatofor içinde toplanmaktaydı. Ana kök daha sonra ikiye ayrılmıştır; bir grubu sularda kalarak Crustacea’yı (kabukluları), ikinci grubu karaya çıkarak Tracheata’yı (trakeli hayvanları) meydana getirmiştir. Bu geçiş sırasında ikinci maksil, labium halinde kaynaşarak bir ağız önboşluğu meydana gelmiştir, ikinci eksopodit ve ikinci antenler yitirilmiş, buna karşın her bacağın iki kaide segmentinin epipoditi dışarıya doğru pörtleyen bir koksa keseciğine dönüşmüştür (bugünkü Symphyla ve Apterygota’da görüldüğü gibi). Bu kesecikler bugün artık solunum işlevlerini yürütmez, bunun yerine yerin yüzünde içilemeyecek kadar ince bir tabaka halinde olabilen su filminden su kazanılmasını sağlar. Gövde segmentlerinin sayısı, telsonsuz, 14 kadar olabilir. Sırt tarafındaki kaslarını yitirmiş olan pretarsusta, bu aşamada tırnakların oluşup oluşmadığı bilinmemektedir. Gövde segmentlerinin çoğunda, birer çift stigma ile birlikte trake sistemi oluşmuştur (tamamen yeni oluşum). Spermatoforun yardımı ile iç döllenme, yani spermaların dişi eşey deliğine akıtılması, yeni bir işlev olarak ortaya çıkmıştır. Spermaların dışarıya akmaması için, dişinin genital açıklığı çiftleşmeden hemen sonra kapanma özelliği kazanmıştır. Boşaltım organlarında değişiklik meydana gelerek nefridiyumlara geri dönüş olmuş, anten ve kabuk bezleri körelmiş, onların yerine bağırsak çıkıntılarından oluşan Malpiki tüpleri meydana gelmiştir. Tracheata için özgül olan yağ cisimciği hücreleri (özünde boşaltım atıklarını biriktiren depolayıcı böbreklere dönüşmüş) bir zamanların nefridiyumlarından başka birşey değildir.
Her iki kardeş grup (Myripoda ve Insecta) ayrıldıklarında, başlangıçtaki temel yapılarını hâlâ büyük ölçüde göstermekteydiler (mandibul eklemleri, labialbez, bacak segmentleşme- si, abdominal üye kalıntıları, trake sistemi). Nitekim bir tarafta Symphyla (Myriapoda) diğer taraftan Diplura ve Thysanura (Apterygota) bu ortak özellikleri göstermektedir.
Bu ayrılmadan kısa bir süre sonra, hızla, saklanarak yaşamaya uyum yaptığı için, bileşik gözlerini yitirmeye başlamış ve keza saklanmaya uyum yapacak yassı vücut şeklini kazanmıştır. Daha sonraki aşamada, vücut segment sayısı artmış ve büyük bir olasılıkla bu artış Opisthogoneata ve Progoneata da konverjent olarak ortaya çıkmıştır. Buna karşın böcekler serbest yaşamaya uyum yapmış ve böylece Tracheata’daki birçok temel yapıyı yitirmiştir; örneğin bileşik gözlerini (böceklerdeki bileşik, yani faset gözden farklı yapı ve anlamda kullanılan). Diğer önemli sapmalar, gövdenin, üç göğüs, 11 abdomen (artı telson) segmentinden meydana gelmiş olması, göğüsteki kasların harekete, abdomendekilerin sindirime hizmet verecek şekilde yoğunlaşmasıdır. Göğüsteki paranotal loblardan kanat oluşmuştur. Abdomen bacakları körelmiştir. Bu körelme sırasında, bacaklar, büyük bir olasılıkla, ilk olarak, abdomen segmentlerini, yere sürtünmeden koruyacak stiyluslar haline dönüşmüş; daha sonra da 11. abdominal segmentteki çok segmentli serkuslar hariç tamamen körelmiştir. Sekizinci ve dokuzuncu abdominal segmentlerdeki eşey organlarının bunlardan türeyip türemedikleri çok kesin olarak bilinmemektedir.
Bu durumda, büyük bir olasılıkla, ilkin böcekler, Chilopoda benzeri bir atadan türemiştir. Myriopoda ile birlikte Tracheata monofiletik bir grup altında toplanmıştır. Üç çift göğüs segmenti ve yine bu bölgede üç çift göğüs üyesi vardır; abdomen üyeleri muhtemelen yoktu ya da körelmişti. Bu evrede kanatlar oluşmamıştı. Birincil olarak kanadı olmayan bu gruplar (bugün dört takım altında toplanmış) Apterygota altsınıfını oluşturmuştur. En ilkel takımı Diplura’dır; Collembola ve Protura da bunlarla ortak atadan türemiş olabilir. Bu takımların tibia ve tarsusları kaynaşmış, stigmaları körelmiştir. Ortak özellikleri olmasına karşın, Collembola ve Protura farklı yönlerde gelişmişlerdir. Protura’da anten körelmiş, ön bacaklar bir çift anten şeklinde gelişmiştir. Collembola- ‘da ise abdomen segmentleri sayıca dumura uğramıştır ve 4. abdomen segmentine ait bacak zıplama organı şeklinde gelişmiştir. Bu üç takımda da ağız çukurunun yanları kaynaşarak gelişmiş ve ağız parçalarının etrafını çeviren bir boşluk meydana getirmiştir. Diğer iki Apterygota takımı, yani, Microcoryphia ve Thysanura daha basit olmalarına karşın, kanatlı böceklerin atasını oluşturmuş olabilirler. Microcoryphia, abdomen segmentlerinin tümünde stilus taşımasına karşın, Thysanura’da ilk 6 abdomen segmentin- de körelmiştir.
Tentoriyumları gelişmiş olan Thysanura’ya yakın bir atadan (zaman zaman değişik şekillerde, genişlemiş notum uzantıları ile uçma denemesi yapan) kanatlı böcekler türemiştir. Yelpaze gibi katlanabilir alt ve sert üst kanatlara sahip bu böcekler, bugünkü hamam böceklerine benzeyen “Paleoptera” grubudur.
Kaynak:
McShea, Daniel W., 1998. Possible largest-scale trends in organismal evolution: eight live hypotheses. Annual Review of Ecology and Systematics 29: 293-318.
Schneider, Eric D. and James J. Kay, 1994. Life as a manifestation of the second law of thermodynamics. Mathematical and Computer Modelling 19(6-8): 25-48.
Hiç yorum yok:
Yorum Gönder